2025年07月16日 星期三
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生物节水研究展望
  国家中长期科学和技术发展规划纲要(2006-2020年)中明确指出,“把发展能源、水资源和环境保护技术放在优先位置,下决心解决制约经济社会发展的重大瓶颈问题”。其中重点研究农业高效节水,开发灌溉节水、旱作节水与生物节水综合配套技术及植物抗逆性及水分养分和光能高效利用机理,已成为面向国家重大战略需求的基础研究问题。作者对开展生物节水研究进行了阐述。   何谓生物节水   生物节水概念的发展经历了作物生理节水、作物遗传节水、生物(包括动植物、微生物)节水的三个阶段。   “生物节水”是中科院山仑院士1991年在“应用生态学报”上发表的“节水农业及其生理生态基础”一文中提出来的,他指出,“生物节水措施是按照作物需求规律采取对策,例如,根据不同作物的需水量、需水临界期制定灌溉计划,进行作物布局;同时,也是改善工程和耕作措施的依据。从长远来看,通过研究需水规律、提高植物本身的水分利用效率,是未来节水增产的最大潜力所在。”   所谓生物性节水,是指利用和开发生物体自身的生理和基因潜力,在同等水供应条件下能够获得更多的农业产出,以减少输灌水过程中无效损失为目标的工程性节水。其技术性强,研究开发程度高,工作重点在于产业化开发及相关技术研究。生物性节水面对的不是材料和设计、工程和技术,而是复杂的生物体,其特点是研究难度大、开发程度低、应用中投入小而效益高,潜力大而前景广阔。分子生物学和生物技术的兴起和发展,为生物性节水带来了巨大活力,正孕育着新的突破和进展。近20年,我国年均旱灾面积3.4亿亩,损失粮食5000-6000万吨,如果通过调整作物类型、品种和种植制度;培育优良抗旱品种;提高农业灌溉和抗旱技术等生物性节水措施,必将低投入高效益地减少干旱造成的损失,增加农业产出。生物性节水的蹊径正在开拓中。由此看来,随着生物节水发展,通过培育抗旱节水和水分高效利用的动植物和微生物品种,利用各种抗旱节水栽培和管理措施,提高生物链过程由微生物→植物→动物的不同能量级生物的水分利用效率,产生出更多和质量优良的食物和价值,将成为未来农业研究的关键问题。   我国目前还主要强调发展节水农业,从宏观角度来看,第一目标是首先提高水资源的利用率,主要是靠工程节水。但工程节水必须和生物节水紧密结合,才能实现真正的节水,所以第二目标是提高作物的水分利用效率和产量;第三个目标是提高生物水分利用效率的同时提高经济效益,即经济水分利用效率。植物用水最多,因此植物的价值水分利用效率的研究的重要性将日趋得到重视;第四个目标是随着生物节水研究的深入,要进一步提高动物和微生物的水分利用效率;第五个目标是随着许多地区未来环境问题的不断恶化,植物水的生态WUE将逐渐引起人们的重视。   生物节水是一个广泛的概念。广义的生物节水应该是指利用森林和草原进行水土保持,产生更大的经济和生态效益。狭义的生物节水应该是利用抗旱和高水分利用效率、高产优质的动植物品种,特别是以农作物为主的生物节水,产生更大的经济和生态效益。将水分高效利用从旱地农业向湿润地区和盐碱滩涂湿地以及海河湖等水资源利用方向全面开拓,将提高粮食水分利用效率向提高经济水分利用效率的层次发展,发展高水效农林复合型农业,特别是农产品出口,才能使中国农业走向世界,才能发展中国的生态农业和保障中国农业的可持续发展。   生物水与水资源概念的发展   关于生物水的概念,在1977年的联合国水会议文件中就指出,全球生物水资源储量为0.112(KM3),占总水储量的0.0001(%),占淡水储量0.003(%)。由此看来,生物也是淡水资源的一个水库。水是生物圈的血液,是环境可持续发展的决定因子。生物水资源虽然相对其他类型水资源很小,但与人类生存环境有密切关系。   随着水资源研究的深入发展,关于水的概念和研究也在不断创新。地球又名“水星”,70%多的面积为海洋所覆盖。以前人们认为水是地球上一种普通而丰富的物质,并没有把水当为一种资源看待。直到上世纪80年代,人们才逐渐认识到淡水资源短缺的严重性,首先将雨水作为一种资源对待,提出了雨水资源化和高效利用等概念。随后关于水资源的概念就在不断地扩展。   以色列的Uri Shamir等(2000)对水资源按应用方向进行了新的分类。提出了“蓝色水”,其中还包括多种色调,即浅色是纯净水,适于饮用和其他用途,较深的是轻度污染和质量较差的但仍然可用于相同目的的中水等;深蓝灰色是指污水,这部分水常常被纳入供水系统。我们认为蓝色水应该是指地上海洋、江河、湖泊、冰川等水资源和地下水资源(包括土壤水)的总和。“绿色水”一般也称为“虚拟水”,原义主要是围绕农产品运动的水。“绿色水”应该是指整个生物界生物体内的水分,包括森林、草地、海洋生物、农作物里的水。“金色水”原义是指货币和资金意义的水,应该是指水资源的价值和水资源利用及循环利用后的效率及经济价值。“灰色水”原义是指管理意义的水,应该是指利用各种科学技术进行科学调配管理及加工改造的水资源,如人工降雨、跨区域人工调水、循环利用水、淡化海水、海冰水资源、节水灌溉工程和技术应用后节约的水、种植抗旱节水植物节约的水等等,随着水科学技术的发展,获得的“灰色水”将越来越多。   我们需要保护更多的蓝色水资源,通过人工调配和管理及加工改造,将更多的蓝色水尽可能多的转化为绿色水(生物水),建立绿色水库,改善生态环境,同时产生更多的金色水。生物水是各种水资源转换的中心环节之一,因此生物节水还有很大研究空间及开发潜力。例如,有人将需水多的生物叫“水猪”(water pigs),如水牛、水稻、苜蓿等。将需水少的生物叫“水吝啬鬼”(water miser),如骆驼、仙人掌、谷子等。通过自然进化和人工改良进化可以将“水猪”驯化和改良成“水吝啬鬼”。如将水稻可以变成旱稻等。特别是利用现代的分子遗传转基因技术,可以将不同物种间的抗旱节水基因进行转移,培育新的抗旱节水高产优质生物新品种,这就是生物节水研究的重要方向。   国际生物节水研究现状   从国外发展来看,1983年就出版了《美国干旱和半干旱地区可持续农业发展水分相关技术》,其中有一章为影响动植物水分利用效率的技术。澳大利亚长期将提高小麦等作物的抗旱和水分利用效率作为育种目标。世界先进节水农业国家以色列科学家Stanhill(1992)就指出:“只有提高生物自身的水分利用效率,才能取得节水上的新突破”。绿色革命的发起人、诺贝尔和平奖的获得者布劳格2000年提出了“让每一滴水生产出更多的粮食”,要让“蓝色革命”继续完成“绿色革命”的号召。2001年美国启动了一个“植物水分利用效率基因组”研究项目。国际农业研究磋商小组2003年启动了关于水资源与粮食等问题的“挑战计划” (CGIAR Challenge Program on Water and Food)。2005国际农业组织成立了物种挑战项目(The Generation Challenge Program),其中就有对植物抗旱抗逆种质资源的搜集保护和利用。2005年欧洲和西非及北非国家启动了一个“硬粒小麦水分利用效率改良及稳产性”研究项目(IDuWUE),同时,欧洲和地中海地区启动了“提高地中海地区农业水分利用效率”的研究项目(WUEMED)。2007国际生物观察(Biovision)会议就有一个主题是“自然资源的可持续利用:水和土壤”。说明生物节水和水分高效利用已经受到国内外有远见的科学家的重视,已经成为国内外的研究热点。   淡水资源的紧缺是一个世界性的问题,发展节水农业和对水资源的高效利用是各国共同的必然选择。农业节水除有效的工程节水、农艺节水、管理节水等措施之外,以提高植物自身的水分利用效率为主的生物节水也是重要内涵之一,而且,可能是实现进一步节水增产的关键和最终的潜力所在。为了加快我国生物节水研究的深入开展,2005年11月2~4日,由中国科学院山仑和石元春院士牵头组织,在北京举行了以"生物节水技术及其发展前景"为主题的香山科学会议第267次学术讨论会。与会专家围绕四个方面进行了深入探讨:1、生物节水的生理和分子基础;2、耐旱及高WUE转基因技术研究现状及应用前景;3、节水生态与节水栽培;4、以耐旱和高WUE为目标的遗传育种。   干旱成为21世纪和未来的世界性难题,如何提高有限水资源的高效利用,和植物自身的水分利用效率,特别是通过生物节水和工程节水及农艺措施相配合,发展可持续农业和国民经济,成为当前和未来的研究热点问题。关于旱地农业相关方面的国际会议在国内外已经有不少,但以生物节水为主题的国际会议目前还未见召开。为了加快生物节水研究的国际交流,提高我国生物节水的研究水平,展现我国节水农业和旱地农业的优秀成果,为我国“十一五”生物节水和节水农业的深入发展提供理论和技术支撑体系,由中国科学院主办,中国工程院协办,国家自然科学基金委员会资助,将于2006年5月21-25日在北京召开“第一届国际生物节水的理论与实践会议”,由李家洋院士担任会议主席,会议主题是:1、水资源与粮食和经济及生态安全,2、生物节水研究的发展方向;3、农艺节水和工程节水;4、植物水分高效利用和抗旱的生理遗传育种;5、动物和微生物水分高效利用和抗旱的生理遗传育种;6、生物对不良水资源的改良和高效利用。   生物节水研究方向   本文认为,生物节水有三层含意,一个是利用生物覆盖减少水土流失,多保持水分;另一层意思是利用抗旱耐旱节水植物品种,减少对土壤水分的消耗和对灌溉用水的需求,即节约用水;第三个意思是提高水分利用效率,让每一滴水生产出更多的粮食和经济效益。因此,生物节水或者是生物水分高效利用及高水效农业研究的未来方向和关键问题包括以下几个方面:   一、以生物水转化为中心的五水转化体系研究   除了因为地理纬度、海拔环境造成的水资源及植被类型差异的重要原因之外,植被也是影响水资源和生态环境变化的另一重要因素。从全球范围来看,热带雨林是地球之肺,对全球气候有重要影响。从中尺度的生态系统来看,山区森林和草地植被对周围平原地区的水资源和水循环有重要作用,没有青山,就没有绿水,就没有四季长流的小溪和河流。因此,无论从那个方面来看,没有生物主要是植物参与的水资源循环系统,都是不完善的和不是最高级的能量和物质转化的生态系统。   刘昌明院士(1993)指出,“三水”(降雨、地表水与地下水)转化的研究,考虑到土壤水,称为“四水转化”,再进一步联系到植物水分,称为“五水转化”,这是研究工作的一种循回渐进,从简单到复杂的过程。到上世纪90年代,在土壤-植物-大气循环系统(SPAC)方面有了深入的研究。河南省环境水文地质总站商丘水均衡场试验表明,在作物参与下,"四水"转化中大气降水80%转化为土壤水,约10%转化为地下水,约8%转化为地表水。作物实际蒸散量中约90%吸收利用的是土壤水。充分显示出生物对开拓土壤水库和影响水资源循环的重大作用。植物是有生命活动能力的,是可以进行自主和被人工干预调控对水资源的高效利用。   但目前在宏观水资源的“五水转化”中,实际上只重视了大气水-地表水-土壤水-地下水运移与转化大中尺度上的研究,对植物水在五水转化中的功能及机理研究重视不够,更没有重视动物水和微生物水转化,和自然界生态系统的构成和发展变化严重脱节。因此生物水转化作用和机理研究是一个重要缺陷,今后要重视包括动植物和微生物的生物水研究。   在农林生态系统中,应该开展以生物水转化为中心的五水转化研究。即从大气水-地表水-生物水-土壤水-地下水运移与转化研究。如何利用生物特别是植被进行水土保持,改变生态环境;最大可能的利用和保持自然降水,最大可能利用植物(活体和死体)减少无效蒸发,改变地表水运移转化特征,增加土壤水库,影响地下水的良性循环;同时,最大限度地将裸地蒸发变为植被蒸腾,改变大汽水的循环过程和影响气候变化,同时在农田中有更多的农产品产出,在高层生态系统方面取得最大的经济效益和生态效益;为揭示水循环规律与自然生态保护和作物高产及可持续农业的发展奠定科学基础。   水分资源是一个可以流动的资源,是一个循环系统,应该加强生物自身对水分的及时和高效利用研究。如果水分没有被生物及时和充分利用就等于对水资源的浪费。在有水的情况下,如果有一个水库,但没有生物,就是死水一潭,可能还会变成臭水一潭;如果有了生物,进行人工养殖,或者给植物灌溉和循环利用,就可能变成活水、洁净水、效益水,由蓝色水变成了绿色水和金色水。特别是利用生物利用和改良不良水资源,是今后发展的大方向。我国海洋学家曾呈奎院士提出要开展“蓝色革命”,“耕海牧鱼”,向海洋要粮食。这方面在我国沿海滩涂地区,生物水分高效利用还有很大的潜力可以挖掘。   在干旱半干旱地区,生物用水和保水是相互联系、相互促进和相互矛盾的两个方面,但要看保水的作用大还是耗水的作用大。在水分利用研究方面,要强调尽最大可能地通过植物蒸腾生产更多的粮食和经济价值和生态效益。像将植物茎叶、秸秆通过动物过腹还田一样,带动生物产业链的延伸,产生更大的经济和生态效益。在沙漠和新开垦土地,先有自生的野草,再有一定水土保持生态效益,后有可以发展畜牧业的经济效益。植物是消耗水资源的主要对象,但植物在水分利用和转化的过程中可以产生巨大的生态和经济效益。在缺水的条件下,应该像沙漠植物一样,利用各种途径充分高效利用有限降水和土壤水分,改善生态环境,造福人类。   我国著名科学家钱学森等上世纪80年代就提出了“沙产业”,就是生物水分高效利用的典型例证。没有植物的沙漠是死亡的沙漠,通过人工种草种树,可以减少沙漠的流动,建成沙漠绿洲。我国陕、甘、宁地区出现许多治沙模范,就是在荒芜的沙漠中植树造林,建成了历史上没有的人工生态林,目前中国科学院植物研究所的科学家在内蒙古草原利用自然恢复法进行草原改良和建设。这些都引起了世界治沙领域方面的关注和国家的高度重视。说明只要按照科学的方式治理沙漠,就可以植(物、人)进沙退,改善沙漠生态环境和发展沙漠经济,都是生物水分高效利用的典型。在干旱半干旱地区,在我国西北的青海和兰州等地,在降水量只有100-200?,但蒸散量是降雨量的2-5倍甚至更多,超过1000多?的地区,农民还利用沙田种庄稼,就充分说明在有限水分条件下,生物水分高效利用的可能性和现实性及重要性。   虽然休闲地可以减少土壤水分和养分的消耗,但在一定的条件下,可以种植绿肥进行还田以培肥地力,或种植用小日月作物如豆类、荞麦、油葵等,可以高效利用水分,产生一定的经济效益。我国北方的陕西省关中地区和南方许多地区,在秋冬季休闲地种植抗寒性较强的菠菜、小青菜、油白菜等,都是生物水分高效利用的典型。在我国南方温热地区,目前有学者利用水稻收割后的秋冬季休闲农田,发展马铃薯产业,就是一个生物高水效农业的新出路。   二、植物高效用水研究的方向   在SPAC系统中,虽然考虑到植物与大气和土壤水分循环的关系,许多研究都集中土壤和大气水分运移的物理模型和植物水分生理生态方面,但目前没有和生物的遗传特性紧密联系起来,是个有待进一步深入开展研究的方向。我们都知道不同降水地理条件下的植被类型是明显不同的,C3、C4、CAM植物的抗旱性和水分利用效率遗传和生态特性明显不同;同一作物品种中,有抗旱不抗旱的品种之分,分别适应于旱地和灌溉地区种植。以水为生命之源,水分占其体重的80%-90%的生物的生长发育、形态结构、组织细胞、分子基因都与水分的高效利用有一定的关系。但目前在生物节水机理和应用方面还有许多问题没有研究清楚。   许多生物都是人类根据气候环境变化选择和驯化栽培的。小麦起源于伊拉克和伊朗的两河流域,许多小麦野生种原来都是春性的,后来经过人类的选择和改良,培育出了大量的冬小麦品种,改变了小麦种植历史,在世界各地广泛种植。目前在我国北方许多地区特别是在寒冷地区,许多地区都开展冬麦北移的研究,改种春麦为冬麦。一方面是因为全球气候变暖,另一方面可以高效利用秋季降水,通过冬小麦的秋、冬、春季覆盖,可以减少休闲地的水分无效蒸发,最重要的是可以减少冬春季沙尘暴天气的危害和发生;同时,还可以提高小麦品质。因此,冬麦北移和改春麦为冬麦,是生物节水和水分高效利用的一个重要研究方向。虽然在许多地区冬小麦是一个重要的灌溉和耗水量大的作物,但通过种植抗旱节水小麦品种,就可以减少对水库灌溉用水和地下灌溉用水的消耗。   在埃及等许多国家和地区,由于地表河流水资源的短缺,他们改种耗水量大的水稻为抗旱节水的小麦、棉花、玉米和高粱等旱地作物。美国、巴西等许多国家改种耗水量和需肥量较大的玉米为抗旱耐瘠的高粱,利用高粱发展酒精等生物能源产业,同样取得了农业和经济的良性发展,值得我们借鉴。这一方面在我国南方湿润地区和季节性干旱地区,就有很大的潜力可挖。例如,在夏秋季节性干旱条件下,可以改种水稻为旱稻、玉米、高粱、小麦等相对耐旱的作物。因此,通过不同植物的布局和种植制度的改变,和生物抗旱节水品种的选育和推广,生物节水和水分高效利用还有很大的潜力可挖。   三、作物自身水分高效利用的生理遗传机制和育种改良研究   我国粮食生产的限制因素是干旱,雨水丰歉决定了粮食丰歉,影响了我国乃至世界粮食安全。但培育和种植抗旱节水作物优良品种是保障粮食稳产的关键。   植物抗旱高产有三个方面:一方面是要保持水分,将水分保持在体内,例如,仙人掌、玉米、高粱等植物是高水势的抗旱;二是耐旱,例如卷柏(还魂草)、小麦、谷子等植物就是低水势耐旱,在水分严重缺乏的情况下,还可以保持生命活力;三是水分高效利用,在具有一定抗旱性的同时,要利用一定的水分生产出更多的粮食和经济产量,如目前培育的旱肥型或者是水旱兼用型小麦品种,就是作物抗旱节水高产育种的方向。   植物在抗旱和水分高效利用方面有明显的遗传和生理差异,像人类一样“有人喝凉水都长胖”。小麦等作物里有四种水分利用效率类型:一种是耗水少、产量低,水分利用效率低,即三低型;二是耗水中少,产量中低,水分利用效率中高,如在我国北方冬麦区推广种植的旱薄地小麦生态型;三是耗水中上,产量最高,水分利用效率最高,如在我国黄淮旱地和节水灌溉地区推广种植的旱肥型和水旱兼用型小麦生态型;四是耗水多,产量低,水分利用效率低。我们希望选育出第二和第三种抗旱高水分利用效率和高产的类型的优良新品种。   目前在作物自身水分高效利用的生理遗传机理研究方面,应该从作物生长发育、形态结构、组织细胞、分子基因、代谢调控等层次,在以下几个方面进行深入研究:一是作物的抗旱机理,二是作物的水分高效利用机理;三是作物高收获指数的机理;四是抗旱和水分高效利用及高产的协调关系;五是水分和养分耦合共同高效利用的机理;六是水分和光合高效利用和转运的机理。   从作物抗旱节水品种遗传改良方面来看,一方面要加强抗旱高水分利用类型种质资源的筛选和利用,二是通过从国内外干旱半干旱地区进行抗旱高水分利用效率类型植物新种和作物新品种的引进和驯化,三是利用常规育种和转基因等生物新技术,培育抗旱节水优质高产的农作物新品种。   从旱地作物高产发展趋势来看,我国旱地小麦有50%的旱薄地亩产150公斤,有20%-30%的中产旱地亩产250公斤;有15%左右的旱肥地可亩产400公斤;有5%旱地育种和示范地亩产可达500公斤左右。说明我国旱地小麦育种有了很大的发展,同时,说明旱地作物高产育种和栽培还有很大的潜力可挖。我们相信随着栽培条件特别是肥料投入的普遍增加,在本世纪中期,全国旱地小麦可以平均亩产200公斤以上,甚至有50%的旱地面积可以达到亩产250公斤。另外,随着抗旱节水高产品种的推广,原来的水稻栽培将变成旱稻栽培,原来水地小麦一生种要灌溉10-5次,现在只灌溉1-3次,照样可以亩产500公斤。特别是玉米、水稻、小麦等作物超高产品种的培育成功和推广应用,即通过作物自身的水分利用效率提高,对我国粮食持续增产有重要意义和很大潜力可挖。   本文认为,抗旱节水应用研究从农艺保水节水→以肥调水增水效(水肥耦合)→作物抗旱耐旱育种→高水分利用效率育种→抗旱性和丰产性统一于一体→生物节水→WUE是未来可持续农业发展的关键问题→让每一滴水生产出更多的食物。植物抗旱机理进展从被动的耐旱性研究(细胞质浓度、束缚水含量、细胞膜稳定性,离体失水等)→主动的抗旱性研究(根系吸水、渗透调节等)→节水研究(ABA根冠信号调控叶片气孔开关,优化调节叶片WUE等)→水分高效利用研究(水通道蛋白,高收获指数等)。植物抗旱节水遗传改良的学科发展趋势是从耐旱抗旱形态和育种研究→耐旱(水分胁迫)生理调控机制→抗旱和高WUE遗传→抗旱和高WUE分子生物学→抗旱和高WUE分子遗传→WUE基因工程。中科院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心课题组近年来在小麦水分利用效率的生理遗传育种进化、基因定位和分子标记方面开展了深入研究,证明植物水分利用效率性状受遗传控制并可以进行遗传改良和栽培提高。目前国外已经克隆了控制拟南芥蒸腾效率的基因,利用转抗旱节水基因提高了小麦等植物的水分利用效率。我国在作物的水分利用效率生理遗传育种及分子生物学等方面的研究还很薄弱。因此,还有待大力加强,建议组织一个“生物节水机理和应用”或者是“提高作物水分利用效率的机理和应用”的研究项目,对我国节水农业和可持续农业的深入发展具有重要意义。   作者:张正斌(中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心)